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    中公甘肃选拔万名普通高校毕业生到基层工作考试用书《农业技术专业知识》专用教材(2013年版)

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      • 作  者:李永新
        出 版 社:人民日报出版社
      • 出版日期:2013年04月
        版  次:2014版
      • 开  本:16
        装  订:平装
      • 适用范围:甘肃选拔万名普通高校毕业生到基层工作考试
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        主编简介
            李永新,中公教育首席研究与辅导专家,毕业于北京大学政府管理学院,具有深厚的公务员考试核心理论专业背景,对中央国家机关和地方各级公务员招录考试有着博大精深的研究,极具丰富的公务员考试实战经验。主持并研发了引领公考领域行业标准的深度辅导教材系列和辅导课程、专项突破辅导教材和辅导课程,帮助无数考生成就了梦想,备受考生推崇,是公考辅导领域行业标准的开创者和引领者。
         

        目录
            第一部分  作物栽培
                第一章    作物的生长发育与产量形成
                    第一节 作物的发育特性与生育期(2)
                    第二节 作物器官的建成(5)
                    第三节 作物的群体特征(16)
                    第四节 作物产量的形成(19)
                第二章  作物与生态环境
                    第一节 作物的生态因子与生长调节(21)
                    第二节 作物与光照(24)
                    第三节 作物与温度(27)
                    第四节 作物与空气(31)
                    第五节 作物与肥料(33)
                第三章  作物生产技术
                    第一节 土壤耕作技术(35)
                    第二节 播种技术(40)
                    第三节 育苗移栽技术(46)
                    第四节 地膜覆盖栽培技术(51)
                    第五节 施肥技术(57)
                    第六节 水分管理技术(62)
                    第七节 病虫草害防治技术(69)
                    第八节 化学调控技术(76)
                    第九节 收获与贮藏(82)
                    第十节 作物智能栽培技术(86)
                第四章  种植制度与农业生态系统
                    第一节 种植制度与作物布局(88)
                    第二节 复种(95)
                    第三节 间作和套作(100)
                    第四节 轮作与连作(107)
                    第五节 农业生态系统(111)
            第二部分  作物育种
                第一章  导论
                    第一节 作物进化与遗传改良(120)
                    第二节 作物育种学的发展(121)
                    第三节 作物育种的成就与展望(123)
                第二章  作物的繁殖方式及品种类型
                    第一节 作物的繁殖方式(125)
                    第二节 自交和异交的遗传效应(129)
                    第三节 作物的品种类型及其特点(130)
                第三章  杂交育种
                    第一节 杂交育种的意义(134)
                    第二节 亲本选配(135)
                    第三节 杂交方式(137)
                    第四节 杂种后代的选择(140)
                    第五节 杂交育种程序(143)
                    第六节 回交育种(144)
                第四章  远缘杂交和倍性育种
                    第一节 远缘杂交育种(150)
                    第二节 多倍体育种(160)
                    第三节 单倍体及其在育种中的应用(165)
                第五章  抗病虫育种
                    第一节 抗病虫育种的意义与特点(171)
                    第二节 品种的抗病性及其鉴定(173)
                    第三节 品种的抗虫性(179)
                    第四节 抗病虫品种选育(183)
            第三部分  植物保护
                第一章  导论
                第二章  植物病害的概念
                    第一节 植物病害(193)
                    第二节 两种类型的植物病害(196)
                第三章  植物病害的发展规律
                    第一节 侵染过程(197)
                    第二节 病害循环(199)
                    第三节 植物病害的流行(202)
                第四章  农业昆虫
                    第一节 昆虫的内部器官和功能(205)
                    第二节 昆虫的激素(206)
                    第三节 昆虫分类的基本原理(207)
                第五章  农业有害生物防治技术
                    第一节 植物检疫(209)
                    第二节 农业防治法(210)
                    第三节 化学防治法(211)
            第四部分  农业推广
                第一章  导论
                    第一节 农业推广发展的历史与模式(214)
                    第二节 现代农业推广的含义与功能(216)
                第二章  农业推广对象的行为改变
                    第一节 农业推广对象的行为产生(220)
                    第二节 我国农业推广对象的行为特征(225)
                    第三节 农业推广对象的行为改变(231)
                第三章  农业推广沟通
                    第一节 沟通概述(236)
                    第二节 沟通的网络类型(241)
                    第三节 农业推广沟通(242)
                    第四节 推广方法的基本类型与特点(247)
                第四章  农业推广试验与示范
                    第一节 农业推广试验(251)
                    第二节 农业推广成果示范(257)
                    第三节 农业推广方法示范(259)
                第五章  农业推广培训与咨询
                    第一节 农业推广培训的基本原理(261)
                    第二节 农业推广咨询(266)
                第六章  农业科技成果推广
                    第一节 农业科技成果推广概述(270)
                    第二节 农业科技成果推广的主要方式(273)
            第五部分  植物生理
                第一章  导论
                第二章  植物的水分生理
                    第一节 植物的吸水方式(277)
                    第二节 植物的蒸腾作用(281)
                    第三节 合理灌溉的生理基础(284)
                第三章  植物的矿质营养
                    第一节 植物必需的矿质元素(287)
                    第二节 植物对矿质元素的吸收(291)
                    第三节 合理施肥的生理学基础(294)
                第四章  植物的光合作用
                    第一节 光合作用的概念、意义及其度量(298)
                    第二节 C3、C4、CAM和C3—C4中间型植物(299)
                    第三节 影响光合作用的因素(301)
                    第四节 植物对光能的利用(304)
                    第五节 植物体内同化物的分配及调控(306)
                第五章  植物的生长生理
                    第一节 生长的细胞学基础(310)
                    第二节 植物的生长(313)
                    第三节 植物的休眠(319)
                    第四节 春化作用(321)
                第六章  植物的成熟与衰老
                    第一节 果实的生长与完熟(325)
                    第二节 植物的衰老(326)
                第七章  植物的抗逆生理
                    第一节 抗寒性(330)
                    第二节 抗热性(332)
                    第三节 抗旱性与抗涝性(334)
                    第四节 抗盐性(337)
            第六部分  土壤肥料
                第一章  导论
                第二章  土壤的基本性质
                    第一节 土壤的孔性和结构性(341)
                    第二节 土壤耕性(347)
                    第三节 土壤的酸碱性(350)
                第三章 土壤与植物氮、磷、钾素营养及各种常用化学肥料
                    第一节 土壤氮素营养(353)
                    第二节 作物的氮素营养(354)
                    第三节 常用化学氮肥的种类、性质和施用(356)
                    第四节 植物磷素营养与化学磷肥(362)
                    第五节 植物钾素营养与化学钾肥(366)
                第四章  植物中的中、微量元素营养及中、微量元素肥料
                    第一节 植物中的中量元素营养以及中量元素肥料(372)
                    第二节 微量元素营养与微肥(375)
                第五章  有机肥料
                    第一节 发展有机肥料的意义(383)
                    第二节 有机肥料的腐熟原理与技术(384)
                    第三节 有机肥料的主要类型(388)
            甘肃省万名毕业生下基层考试笔试面授课程(395)
            中公教育?全国分校一览表(397)
         

        文摘
         

        第一部分  作物栽培
        第一章  作物的生长发育与产量形成
        第一节  作物的发育特性与生育期


            作物的一生,开始于幼胚和种子的形成,经过种子的休眠和萌芽、幼苗和作物营养体的分化与生长,然后达到性成熟状态,于是出现花器官或块茎、鳞茎等生殖器官或营养繁殖器官,进行有性繁殖和无性繁殖的过程,然后随年龄的增加而逐渐趋向衰老,最终个体死亡。
            作物的生长和发育是相互联系而又有区别的生命现象。
            作物在数量上的不可逆增长叫生长,包括作物体积(长、宽、厚等)的由小到大,重量(鲜重、干物重)由轻到重。在作物的生育过程中,不仅有上述量的增长,而且相继形成形态、结构和功能各异的各种营养器官和生殖器官。在生长的基础上,作物体内发生了一系列质的变化,即植株内部生理状态的转变,性器官分化发育,终至开花结实,这就是发育。
            生长是作物体积或重量的量变过程,这是通过细胞分裂和伸长来完成的,它既包含营养体的生长,也包括生殖体的生长。发育是作物一生中其结构、机能的质变过程,其表现是细胞、组织和器官分化,最终导致植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。
            生长和发育存在既矛盾又统一的关系,作物的生长和发育是交织在一起进行的。没有生长便没有发育,没有发育也不会有进一步的生长,生长与发育是交替推进的。
            生长和发育的统一可以从以下两方面来看:①生长是发育的基础,停止生长的细胞不能完成发育,没有足够大小的营养体就不能正常繁殖后代;②发育又促进了新器官的生长,作物经过内部质变后形成了具备不同生理特性的新器官,继而促进了进一步的生长。
            生长和发育又是一对矛盾,在生产实践上经常会出现两种情况:①生长快而发育慢,有时营养生长过旺的作物往往影响开花结实,如“贪青”;②生长受到抑制时,发育却加速进行,例如在营养条件不良的条件下,作物提早开花结实,发生“早衰”,种子因灌浆不足而造成瘪粒。
            因此,要实现农作物产品的高产、优质,必须根据生产的需求,调节控制作物的生长发育过程和强度。
            一、作物的发育特性
            作物由营养性的分生组织转变为生殖性的分生组织,必须通过内部生理条件的诱导才能实现,这种内部生理条件是作物的遗传因子和环境因子相互作用的结果。除了植物的遗传因子外,诱导质变的主导环境因子是温度和光照。
            作物的花芽分化对温度和光周期(日照长度)有一定的要求,即在花芽开始分化之前必须满足一定的温度和日照长度的环境条件以完成对花芽分化的诱导。在适宜的温度和光照条件下可提早花芽的分化,而不适宜的温度和光照条件则延迟甚至阻碍花芽的分化,此种反应称为作物的温光反应。
            按作物类型、品种的不同,温光反应特性大致可分为以下两大类型:
            (一)高温——短日照
            这类作物包括水稻、玉米、高粱、粟、黍、大豆、棉花、麻、黄麻、红麻、花生、烟草等暖季作物。其发育特点是:就光照而言,在长于各自所要求的临界日照长度条件下不能分化花芽,而且在一定的日照长度(例如9h)以下,日照越短则花芽分化越早;就温度而言,在一定的温度范围内(例如20~30℃),温度越高则花芽分化越早。这是上述各种作物的基本发育特性,具有这些特性的作物品种称为基本型。然而,上述各种作物在长期的演变中,其发育特性发生了这样或那样的变化,产生了与基本型的发育特性略有差异的变异型。例如,水稻、玉米、大豆、花生的早熟品种对短日照的要求并不严格,即钝感甚至无感,不少早稻品种在延长日照时不仅不延迟抽穗,反而有提早的趋势,似乎属于长日性类型。至于基本型作物在高温下促进花器分化则是普遍现象,但促进率最大的温度指标因基因型不同而表现较大的差异。
            (二)低温——长日照
            这一类型作物包括小麦、大麦、黑麦、燕麦、蚕豆、豌豆、油菜等冷季作物。其温光反应与高温一短日照相反,即花芽分化要求一定低温和长日照条件。在短于所要求的临界日照长度下不能分化花芽或虽分化但不能正常进行花器发育。在一定日照长度范围内,日照越长则花芽分化越早越快;同时又要求一定的低温条件,在高于临界温度的条件下也不能分化花芽。与高温——短日照作物一样,在该类作物中也有不少非基本型的品种。如小麦、大麦、油菜的春性品种需要较高的温度(以8~15℃为最适)才能完成对花芽分化的诱导,在低于临界温度的条件下反而延缓分化花芽,而在一定范围内更高的温度(如以20~25℃)下仍能完成花芽分化的诱导。不仅感温性如此,这些品种对长日照的要求也不严格;小麦、大麦、油菜的冬性品种则是比较严格的低温—短日照基本型;半冬性品种对低温——短日照的要求介于两者之间。
            二、作物的发育阶段
            作物发育对温度和日照长度的反应具有明显的阶段性。即先以一定的时间完成对花芽分化的温度诱导,称为感温阶段,然后再经一定时间完成对生长锥的光照诱导,才能正常进行花器发育,称为感光阶段。小麦、大麦均属此类作物,其感温阶段又称春化阶段。春化阶段可以在萌动的种胚中进行,而光照阶段则在生长锥伸长至雌雄蕊形成期内通过。
            另有一些作物的温光诱导可同时进行,并且两者间有相互作用,并不存在温度诱导和光照诱导中明显的阶段性和顺序性,前面所说的高温——短日照作物即是如此。
            三、作物的生育期
            作物的生育期和生育时期是两个不同的概念,不可混淆。在作物生产实践中,把作物出苗到成熟期间的总天数(即作物的一生),称为作物的全生育期;而作物的某生育时期或阶段是指作物一生中其外部形态呈现显著变化的若干时期。
            (一)生育期
            一般以籽实为播种材料又以新的籽实为收获对象的作物,其全生育期是指籽实出苗到新籽实成熟所持续的总天数。对于以营养体为收获对象的作物,如麻类、薯类、甘蔗、甜菜等,则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。
            需育苗(秧)移栽的作物,如水稻、甘薯、烟草等,通常还将生育期分为秧田(苗床)生育期和田间生育期。秧田(苗床)生育期是从出苗到移栽的天数,田间生育期是指移栽到成熟的天数。
            (二)影响生育期长短的条件
            作物全生育期的长短,主要由作物的遗传性和所处的环境条件所决定。同一作物的生育期长短因品种而异,有早、中、晚熟之分。早熟品种生长发育快,主茎节数少,叶片少,成熟早,生育期较短;晚熟品种生长发育缓慢,主茎节数多,叶片多,成熟迟,生育期较长;中熟品种在各种性状上均介于两者之间。
            在相似的环境条件下,各个品种的生育期长短是相对稳定的。但在不同的环境条件下,作物生育期会有所变化。在气候条件中以光照、温度所起的作用最大。因此,作物在不同地区栽培,由于温度、光照的差异,生育期也发生变化。例如:水稻是喜温的短日照作物,对温度和日夜长短反应敏感,在北半球当从南方向北方引种时,由于纬度增高,生长季节的白天长,温度又较低,一般生育期延长;反之,从北方向南方引种,由于纬度较低,白天较短,温度较高,生育期缩短。相同的品种在不同的海拔高度种植,因温度和光照条件不同,生育期也会发生变化。栽培措施对生育期也有很大的影响。作物生长在肥沃的土地上或施氮较多,由于土壤碳/氮比(C/N)低,水分适宜,茎叶常常生长过旺,成熟延迟,生育期延长。土壤若缺少氮素,则生育期缩短。
            (三)生育时期的划分
            在作物的一生中,其外部形态要出现若干次显著的变化。根据这些变化,可以划分为若干生育时期。
            目前,各种作物的生育时期划分方法尚未完全统一。以下为几种主要作物生育时期的划分:
            禾谷类:出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。
            豆类:出苗期、开花期、结荚期、成熟期。
            棉花:出苗期、真叶期、现蕾期、开花期、吐絮期。
            油菜:出苗期、现蕾期、抽薹期、开花期、成熟期。
            黄红麻:出苗期、真叶期、现蕾期、开花期、结果期、工艺成熟期、种子成熟期。
            甘薯:出苗期、采苗期、栽插期、还苗期、分枝期、封垄期、落黄期、收获期。
            马铃薯:出苗期、现蕾期、开花期、结薯期、薯块发育期、成熟期、收获期。
            甘蔗:发芽期、分蘖期、蔗茎伸长期、工艺成熟期。
            为了更详细地进行记载,还可将个别生育时期划分得更细一些。比如开花期可细分作始花、盛花、终花三期,成熟期又可再分作乳熟、蜡熟、完熟三期等。
            另外,当前对生育时期的含义有两种不同的解释:一种是把各个生育时期视为作物全田出现显著形态变化的植株达规定百分率的起始时期;另一种是把各个生育时期看成形态出现变化后持续的一段时期,并以该时期始期至下一生育时期始期的天数计。例如,分蘖期,按前一种解释是指全区50%以上植株开始分蘖的那一天,某月某日;而按后一种解释则是指从分蘖始期起至拔节始期之间的天数。在实际进行记载时,常常采用前一种方法。关于达到各个生育时期的百分数标准,一般均以10%为始期,以50%以上为盛期,作为记载某时期的标准。
            (四)作物的生长中心
            作物的生长中心是指生长势较强、生长绝对量和相对量较大的部分。作物的各个生育时期均有自己的生长中心,作物的生长中心常以器官来划分。且作物生长中心与体内生理代谢及有机养分分配存在着密切关系。
            1.生长中心与碳氮代谢
            构成作物躯体及各种生命活动有关的有机物质主要为碳水化合物、脂肪和蛋白质。在这三类物质中,脂肪主要供贮藏用,在种子、果实中含量较高,但很少参与代谢活动,即使被利用,通常也首先转化为糖。因此在作物有机营养方面主要为碳素营养与氮素营养。
            作物各个生育时期的器官生长及生长中心转移与体内氮、碳代谢盛衰及碳/氮大小存在密切关系。而且一旦通过外界影响改变碳、氮代谢关系,作物的器官生长和生长中心也随之发生变化。
            (1)生育前期为以氮素代谢占优势阶段
            这一阶段为作物苗期,蛋白质合成居优势。碳/氮小,碳水化合物中可溶性糖的比率高,这一碳、氮代谢特点是支持苗期生长中心(叶、根)的生长所必需。这一阶段氮素代谢旺盛能促使苗壮早发,根、叶、分蘖(分枝)等营养器官生长良好。氮素代谢不活跃会使发根、长叶缓慢,甚至组织老化,形成老苗、僵苗。
            (2)生育中期为碳、氮代谢并重(旺)阶段
            这一阶段相当于以籽实为收获部位作物的花器(幼穗)分化至开花前的生育阶段,块根、块茎作物的藤、薯两旺期和茎用作物的产品器官成熟期。本阶段碳、氮代谢并重,既支持营养器官的旺盛生长,又促进生殖器官或地下贮藏器官的形成。随着生育进程推进,碳/氮逐渐加大,体内代谢由氮素代谢占优势向碳素代谢占优势过渡。本阶段若氮素代谢过旺而碳素代谢较弱,则会导致叶片徒长,茎秆软弱,使棉花、大豆等作物的蕾、荚脱落增多,产品器官的形成与成熟进程受到阻碍。
            (3)生育后期为以碳素代谢占优势的阶段
            这一阶段相当于以籽实为收获部位作物的籽实发育期或块根、块茎作物的茎叶渐衰至薯块迅速膨大期。代谢特点已从氮素代谢占优势转为碳素代谢占优势,且在碳水化合物中,贮藏态的淀粉、纤维素、半纤维素和木质素等大量积累,全株碳/氮达最大值,导致茎叶生长衰枯,而籽实或地下贮藏器官积累大量有机物而充分成熟。这一阶段如氮素代谢过旺,便会发生贪青迟熟,使谷类作物的空秕粒增多,也使块根、块茎作物茎叶继续旺盛生长而消耗大量养分,阻碍薯块的正常膨大。
            2.生长中心与养分分配及栽培实践的关系
            作物各个生育时期处于生长中心的器官,生长势强、生长量大,对光合产物需求迫切,竞争能力强,因而也成为全株有机养分输入中心和养分分配中心。
            生长中心的理论,以及生长中心与碳、氮代谢及养分分配的关系,为作物栽培技术提供了重要的理论依据。生长中心理论说明作物的生育进程存在阶段性,因此栽培目标和栽培技术也应有阶段性。在作物栽培过程中,通过肥水等措施调节各阶段作物体内碳、氮代谢和协调器官生长即能达到高产、优质的生产目的。
        第二节  作物器官的建成
            作物的生长发育特性,很大程度上是在与自然环境不尽相同的人工栽培条件下形成的。人们的长期实践,正是为了探索作物的生长发育特性,并加以人为控制,以获得某些部位特别发达的经济产量。栽培作物的收获对象是多种多样的:有的收获生殖器官,如禾谷类作物(稻、麦、玉米)、棉花、油菜、大豆、花生、花菜等的果实、种子、花果等;有的收获营养器官,如马铃薯的块茎和甘薯的块根,以及甘蔗的茎、黄麻的韧皮部,烟草、茶叶、叶菜类的叶等。正是由于各种作物收获部位不同,在促进或控制作物的生长发育上也就因作物而异。如以营养器官为收获对象的,就要抑制其生殖发育;而以生殖器官为收获对象的,如稻、麦等主要作物,就要正确处理生长和发育的关系,以达到穗大、粒多、粒饱的目的。由此可见,不仅需要探讨生长发育的一般规律,也要研究个别作物在农业技术措施影响下生长发育的特殊规律。
            无论采用有性生殖或是无性繁殖,农作物个体发育都是从胚或某个器官生长开始,通常从种子或营养器官原始体萌发开始,进入幼苗生长阶段后,根、叶、茎(分蘖、分枝)等营养器官相继生长,以后又转入花(花序)、果实和种子等生殖器官的分化发育。植株则自幼龄状态经历生长、成熟直到死亡。以生产观点出发,作物生产的最终目标是获得高产、优质的产品器官,因而产品器官的形成与成熟更是作物器官生长研究的重点。
            一、种子的形态和萌发
            (一)种子的概念
            种子的含义在农业生产上的概念和在植物学上的概念有所不同。前者含义广泛,即凡在农业生产上可用作播种材料的任何器官或营养体的部分,不论它由什么部分发育而来,也不论它在形态构造上简单或复杂,凡是能作为繁殖后代用的播种材料都统称为种子。后者仅指种子植物胚珠发育而成的繁殖器官,一般经过有性生殖过程。
            农业生产上的种子包括植物学上的三类器官:①由胚珠发育而成的种子,如豆类、麻类、棉花、油菜、花生的种子;②由子房发育而成的果实,如禾谷类作物稻、麦、玉米、高粱、粟、糜子等的颖果及油料作物向日葵的瘦果;③用作无性繁殖材料的根、茎等营养器官,如甘薯的块根、马铃薯的块茎和甘蔗的茎节等。
            (二)有性繁殖作物种子的形态和构造
            作物种子的外形、大小、颜色等千差万别,但大多数种子的基本构造雷同,即每粒种子均由3个主要部分组成:种皮(有时包括果皮以及附着物在内)、胚和胚乳(有时退化,不明显)。其中,禾本科作物种子水稻、小麦等的胚只占据种子的一部分,绝大部分为内胚乳。而棉花(锦葵科)、油菜(十字花科)、大豆(豆科)等植物的种子胚较大,有较发达的子叶,胚乳几乎不存在,只有内胚乳及由珠心残留下来的1~2层细胞,其余部分全部为成长的胚所吸收。同一科属的作物所形成的种子,在形态构造上都基本相同。具体的构造包括:
            1.种皮
            种皮由1~2层珠被发育而成,是种子外面的保护组织,使胚和胚乳不受微生物的侵害。小麦、玉米、高粱等作物种子不仅有种皮还有果皮包被着,而水稻、大麦、粟等甚至还包括果实以外的内外稃,内外稃也是重要的保护结构。
            2.胚
            胚是种子最重要的部位,通常是由受精卵发育而成的幼小植物体。各类种子的胚,因各部分的构造与发育程度不同,其形状各异,但所具备的基本器官大体相同。一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶4个部分。
            3.胚乳
            胚乳有两种不同的来源:由珠心层直接发育而成的称为外胚乳,由受精的极核发育而成的称为内胚乳。有的胚乳在种子发育过程中被胚所吸收而消耗殆尽,成为无胚乳种子。在无胚乳种子中,营养物质贮藏于胚内,特别是子叶内,如棉花、油菜、芝麻、大豆、花生等无胚乳的种子。有胚乳的种子,一般内胚乳比较发达,如稻、麦等。有胚乳的双子叶作物种子有蓖麻、荞麦、黄麻、烟草。由于胚乳或子叶(指无胚乳种子的子叶)中贮藏的养分,关系到种子发芽和幼苗初期生长的强弱,所以在播种前必须认真精选种子,选出粒大、饱满、整齐一致的种子。这样的种子,由于养料充足,有利于保证全苗和培育壮苗。
            (三)种子的休眠
            1.作物种子的休眠与后熟
            绝大部分种子成熟后,遇适宜的外界条件便可萌发,但是也有一些种子即使在条件适宜时也不萌发,必须经过一段时期,种子内部发生进一步的变化才能发芽,这种现象叫做种子的休眠。休眠的长短和有无,随作物及品种而不同。种子休眠有两种情况:一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段,虽然给予适当的条件仍不能发芽,这种情况称为深休眠。这主要是由于内在的生理条件所造成,所以称为生理休眠或自然休眠。另一种是种子已具有发芽的能力,但由于未得到发芽所必需的条件,种子被迫处于静止状态,这种情况称为强迫休眠。通常所谓休眠是指深休眠。种子从休眠状态向萌发状态逐渐转变的过程则称“后熟”。
            在主要作物中,水稻、小麦、大麦、高粱、玉米、棉花、豆类、油菜等作物的种子和马铃薯的块茎有休眠特性,其休眠的机理不尽相同,休眠的时期和深度(破除休眠的困难程度)也各异。不仅不同作物之间有差异,即使同一作物的不同类型、品种也各不相同。例如,粳稻品种特别是早熟粳稻品种休眠较深,而籼稻无休眠期;小麦中红皮品种比白皮品种休眠期长;油菜芥菜型品种休眠最深,白菜型次之,甘蓝型休眠不明显。
            种子休眠是作物适应外界特殊环境而保持作物种的不断进化的一种生态特性,在生产上具有很大的经济意义。休眠可以避免种子幼胚在母株上发芽而造成收获时的损失,这在我国南方收获季节多雨的条件下,更显重要。另一方面,种子休眠也会给生产带来一定的困难,如到了播种期种子仍处于休眠期,则必须根据种子休眠的生理特性,采取适宜的措施打破种子休眠。
            2.种子休眠的原因
            种子休眠的原因有多种,大致可分为3种类型。
            (1)胚的后熟
            作物种子成熟过程中,胚及其周围的组织成熟程度不一。即使种子已经脱落,有的胚还没有成熟。这类种子只能在胚发育完成之后才发芽。另外,也有的胚即使在形态结构上发育完善了,但在内部生理上却未成熟,只有在胚完成后熟之后,种子才能从休眠状态过渡到萌发状态。
            (2)硬实(种子透性不良)
            种子在成熟时变得硬实,种皮不透水、不透气,因而不发芽,如绿豆、大豆等。
            (3)发芽的抑制物质
            种子中含有某种抑制发芽的物质,使种子不能发芽。如水稻种子的抑制物质存在糊粉层中,小麦的在种皮中。
            3.破除休眠的方法
            农业生产上如用休眠种子播种,则出苗时间延长,耽误生产,影响产量。因此,对尚未完全度过休眠期的种子,在播种前采取适当方法进行处理,以提高发芽率是非常必要的。解除休眠的方法通常有以下几种:
            (1)机械处理
            对于硬实种子,可采取物理方法擦伤种皮或切块,使种皮对水分和气体的透性提高,消除种皮对萌发的抑制作用。如马铃薯切块,油菜挑破种皮等。
            (2)高温、干燥处理
            高温、干燥处理能降低种子含水量,促进未充分成熟种子的生理后熟过程,并能提高种皮对水与气的通透性。生产上广泛采用的晒种便是如此。
            (3)药剂处理
            用氧化剂处理种皮透性差的休眠种子,常能取得良好的效果。如用一定浓度的双氧水液浸种,赤霉素、细胞激动素、乙烯等植物生长调节物质也具有解除休眠促进发芽的良好效果。
            (4)物理处理
            用X射线、高低频电流、超声波、磁场等处理种子,也可以解除休眠促进萌发。
            (四)种子的萌发
            1.有性繁殖种子的萌发过程
            种子的萌发分为吸胀、萌动和发芽3个阶段。首先种子吸收水分达到饱和,贮藏物质中的淀粉、蛋白质和脂肪通过酶的活动,分别水解为可溶性糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等小分子物质。这些物质运送到胚的各个部分,经过转化合成胚的结构物质,从而促使胚的生长。生长最早的是胚根,当胚根生长到一定限度时突破种子,露出白嫩的根尖,即完成萌动阶段。之后,胚继续生长,禾谷类作物胚根长到与种子等长,胚芽长到种子长度一半时,即达到发芽阶段。当发芽种子转变成独立生活的幼苗时,整个萌发过程才算结束。此时,胚根长成幼苗的种子根或主根,胚芽则生长发育成茎叶。
            作物种子可因其萌发过程中下胚轴的伸长与否分成子叶出土和子叶不出土(留土)两类。子叶出土的作物如棉花、大豆等,种子发芽时,其下胚轴生长快且长,能将子叶带出土面,随后子叶展开变绿,下胚轴转为幼茎。此类作物一般播种不宜太深,土壤要疏松,否则不易出苗。子叶不出土作物,如蚕豆、豌豆等,种子发芽时,下胚轴不伸长,只有上胚轴伸长,将胚芽带出土面,而子叶残留在土中,直至养分耗尽,其幼茎由上胚轴转变而成。小麦、玉米等禾本科作物,首先钻出地面的是锥状的胚芽鞘,它的钻土能力强。胚芽鞘一见光后立即停止生长,包在里面的真叶则突破胚芽鞘的孔口而伸出。
            花生种子的萌发,兼有子叶出土和子叶留土的特点。它的上胚轴和胚芽生长较快,同时下胚轴也相应生长。所以,播种较深时,则不见子叶出土;播种较浅时,则可见子叶露出土面。这种情况也可称为“子叶半出土幼苗”。
            在生产上掌握播种深度时,应考虑该作物子叶是否出土这一因素。一般子叶出土类作物的种子播种要浅些,子叶留土类作物的种子播种可以稍深。
            2.无性繁殖种子的萌发
            在主要作物中,通常进行无性繁殖的有甘薯(块根)、马铃薯(块茎)、甘蔗(茎节)、麻(地下茎)。这类根、茎繁殖材料的萌发有以下几个共同特点:
            (1)“种”萌发数芽,形成多株,以后可分离成若干苗株。
            (2)具有“顶端优势”,即在块根(茎顶部开始膨大的一端)和上部茎节上的芽先萌发,依次向下,下部芽常受上部芽的抑制而不能萌发。
            (3)因块根或块茎内含水较多,所以没有种子的吸胀过程,但发芽仍要有一定的湿润土壤环境。
            3.种子萌发需要的外界条件
            种子萌发需要适宜的水、气、温、光条件。
            (1)水分
            水分是控制种子萌发的最重要的外界因素,种子必须在吸足水分后才能萌发。这由于水分软化了种皮,增加了种皮的透性,水分促进了种子细胞原生质由凝胶状态变为溶胶状态,因而促进了各种水解酶、氧化酶、脱氢酶的活动,促进了呼吸作用和水解作用,贮藏物质转变为可溶性物质,并以水为“载体”运输到胚,以建成新器官,并为生长提供能量。作物种子的吸水量,因种子组成的成分而异。一般蛋白质高的种子,吸水量多;含油分高的种子,吸水量少;含淀粉多的种子居中。为了满足作物种子萌发时对水分的需要,或加速其萌发过程,可采用浸种措施。如水稻的浸种催芽,为了抢季节,有时棉花、麦类也采用浸种催芽播种。
            (2)氧气
            氧气是种子萌发的必要条件。种子萌发时,需要充足的氧气以进行旺盛的呼吸作用,从而获得能量。种子内淀粉酶的活性,必须在有氧的情况下才能加强。蛋白质的重新合成必需氧气,缺氧会造成幼苗根系生长受阻、幼苗瘦弱,影响细胞的分裂和分化,使胚的生长仅限于胚中原有的器官伸长,而没有新器官的形成。一般含氧量为6%适宜发芽,少于1%根系发育受阻。
            (3)温度
            种子萌发需要适宜的温度。种子萌发是种子内胚的生长和一系列酶促反应的结果,如同一般的化学反应一样,种子萌发随温度上升而加速。但是温度过高会引起胚生活物质的变性,反而影响种子萌发。因此,种子萌发也有其最低温度、最适温度和最高温度。作物种子萌发时所需的温度因作物不同而异。一般原产热带、亚热带的作物,如水稻、棉花、玉米种子,在萌发时所需温度较高;原产温带的作物如小麦、大麦等种子,在萌发时所需的温度较低,但各种作物种子萌发时所能忍耐的最高温度都在40℃左右。
            (4)光照
            很多种子需光照才能萌发或光照促进其萌发,这类种子称为需光性种子或喜光性种子,例如烟草和莴苣种子。另一类种子的萌发因光照而受抑制,这类种子称为需暗性或嫌光性种子,如番茄、茄子、瓜类、苋菜种子。大多数大田作物种子的萌发不受光照的影响,在光照或黑暗条件下都能发芽。种子对光的需要是一种保护作用。一些特别小的种子,由于其贮藏的养分少,必须见光以建立自养体系才能够生存。假若这些小种子埋得太深,而又在暗中能够萌发,那么在长出地面前贮藏物质就已用尽。而萌发对光线的要求就能防止这种情况的发生,使其只能在地面或靠近地面时才能萌发。有些种子萌发受到光线的抑制同样是一种保护作用,这可使暴露在阳光下的种子延迟萌动出芽,以免在阵雨后种子迅速萌发,而在根未扎前遭遇水分缺乏,干旱死亡。光质对发芽也有一定影响,红光可破除休眠,而蓝光尤其是远红外光则抑制种子萌发。
            二、营养器官的建成
            种子发芽形成绿色叶片后,便能进行光合作用。稻麦在长出三片真叶后,胚乳内的养分已消耗殆尽,完全依靠新生的绿叶制造养料,供应营养器官生长,逐步长成一株植物。
            作物营养器官生长呈现S形生长曲线,即生长始期进展缓慢,进入生长前期时生长速度急剧上升,到了生长后期生长又逐渐减慢,等进入成熟期后,生长进入停滞状态,此时它的外部已大致定型,但内部有时还要充实。最后为衰老期,此时生长量不仅不增加,反而由于呼吸消耗而略有下降。这种S形生长曲线不仅适用于作物的个体,作物的群体、器官的生长均表现如此。
            作物的叶都是自下而上有顺序地枯黄衰老,幼苗的形成靠种子的养分输出来供给营养,幼苗的健康成长又为成株准备了营养条件,营养体的根深叶茂则是生殖体籽实饱满的保证。因此,这种各个生长过程的环环紧扣,预示着苗期营养器官的生长发育情况会影响到总生产过程所能达到的强度。
            (一)根
            作物的根系有两种类型:一类是单子叶作物的根,属须根系;另一类是双子叶作物的根,属直根系。
            1.单子叶作物的根系
            禾谷类作物为须根系,由初生根系和次生根系组成。当种子萌发时,从胚根发育的根叫做初生根,又称种子根。从地下接近土表的茎节上发生的不定根叫做次生根。种子根形成初生根系,次生不定根形成次生根系。水稻、玉米、高粱、粟、糜子等的种子根一般只有1条,但最多的可达5条,麦类作物则可生出3~7条。种子根起作用的时间因作物不同而有很大的差异。水稻、高粱、粟等作物的种子根只在幼苗生长期不定根未形成时起吸收养分、水分的作用,在不定根形成后其作用降低或枯死。而玉米和麦类作物的种子根在幼苗期到生育中期甚至到成熟收获时,对养分、水分的吸收都起着重要的作用,它可以垂直下伸至不定根不能到达的深层土壤中,对吸收深层水分和养分有一定作用。
            禾谷类作物的根系以不定根为主要构成部分,在幼苗有1~3片叶时,从芽鞘节开始,然后第一节、第二节,依次向上长出不定根,直至拔节后节间伸长伸出土面。地上节不与土壤接触,一般不发生不定根。每条不定根上可发生一次或多次分枝根,与不定根一起构成庞大的次生根系。
            玉米、高粱等近地面的茎节上常发生一轮或数轮较粗的节根,也叫支持根(气生根),它们也属于不定根。这种根入土以后,再产生许多支根和细根,对抗倒伏和吸收肥水都有一定的作用,且具有合成氨基酸的能力。
            禾谷类作物根的数量和重量随分蘖发生而不断增加,一般在最高分蘖期根的数量达最大。而在抽穗前后根的重量达最大,抽穗以后根逐渐衰老死亡,根量减少,但根系的活动可一直维持到最后。
            2.双子叶作物的根系
            双子叶作物如豆类、麻类、棉花、花生、油菜的根系属于直根系。直根系由一条发达的主根和各级侧根构成。有些作物如大豆,由于侧根生长旺盛,相对的其主根并不那么发达。
            双子叶作物生长前期,主根生长较快,下扎也较深,至开花期达最大值,之后生长减缓而渐趋停止。一般侧根生长迟于主根,侧根生长伴随着主根下伸而发生扩展。
            3.根系的功能
            根系的功能可概括为以下几个方面:
            (1)不同层次根系,从不同角度深入土中,起支柱作用。
            (2)吸收水分和养分并起着输导系统的作用。
            (3)合成物质,如生长素、细胞分裂素、核酸等物质都在根中合成,然后输送到地上部根系越多,这些物质的合成也越多。
            (4)地上部收割之后根系留在土中,增加土壤有机质。
            (5)有些作物的根有大量贮存养分的作用,如甘薯、萝卜等。
            (6)根可作为繁殖器官,如甘薯、木薯等。
            4.根系在土壤中的分布
            根系在土壤中的分布状态,决定于作物本身根系发育特性,以及土壤环境条件,如土壤质地、温度、湿度、通气性、紧实度等。
            一般直根系,常分布在较深的土层,属于深根性;而须根系往往分布于较浅的土层,属于浅根性。
            作物根系在土壤中的扩展范围是相当大的。萌发不久的禾谷类作物幼苗,其根系比地上部分芽鞘长几倍。稻、麦在分蘖期,发生大量不定根,整个根系的横向生长显著。拔节以后便转向纵深发展,最深的根,水稻可达50~60cm,麦类可达150cm以上,要满足地上茎、叶对养分和水分的要求,强大的根系是不可缺少的。
            双子叶作物的根一般入土较深,如花生、甜菜等成熟植株的根深可达2m,棉花、向日葵的可达2~3m。苜蓿具有强壮的直根系,通常播后3个月根深可达0.9m,一年后为1.5~1.8m,两年后为3.0~3.7cm。
            5.影响根系生长的主要因素
            作物生长在不同的土壤肥力、湿度、通气等状况下,根系生长表现出很大的差异。
            (1)土壤湿度
            水分是影响根系生长的主要因素,过于干燥和潮湿的土壤都不利于根系的生长及其功能的发挥。一般来说,当根系受到土壤水分亏缺的影响时,其生长减缓或停止,吸水能力降低。遭受干旱的作物根系通常在土壤变湿几天之后,其根系的吸水能力才能恢复到原来的程度。当土壤水分饱和时,土壤空气被水分取代,由于氧气在水中的溶解度低,扩散速率低,对根系的供氧量大大减少,从而影响根系的生长和功能。当然不同作物根系生长对于土壤湿度的适应能力差异很大。如水稻等作物可以在淹水状态下正常生长,称为耐涝作物;而小麦在土壤饱和含水量时即会发生渍害。
            (2)土壤肥力和酸碱度(pH)
            土壤中氮、磷的大量存在,能够促进根系的生长,但同时地上部生长受促进往往更大,所以在肥沃的土壤中根系与地上部重量的比例(根冠比)往往比贫瘠土壤中的要小。钾素对根系生长的广度和分支无直接作用,但它能促进根系的功能。根系生长的适宜pH为5~8,当超过这一范围时通常将限制根系的生长。当pH低于5时,土壤中的铝和锰的含量将增加,会造成根系毒害。
            (二)茎
            作物的茎、枝(分蘖)生长可分为两大类型,一类是单子叶作物,另一类是双子叶作物。
            1.禾本科作物茎、分枝(蘖)的生长
            禾本科单子叶作物的茎为圆形,大多中空,如稻、麦等,也有的作物茎秆为髓所充满,如玉米、高粱、甘蔗等,其茎枝由许多节与节间组成,每段茎的节间基部有细胞分裂旺盛的居间分生组织,节间依靠居间分生组织的分化而伸长,使茎秆长高。
            禾本科作物的茎节分为两种:一种是节间伸长不显著的基部茎节,密集于土内靠近地表处,称为分蘖节,其上着生的腋芽在适宜条件下能萌发成为分蘖;另一种是节间显著伸长,拔节后伸出地面的上部茎节,称为伸长节,其上各节叶腋所着生的腋芽在一般情况下不萌发而处于休眠状态。
            不同种类禾本科作物的分蘖特性不同。多蘖性禾本科作物如稻、麦类分蘖力强,而少蘖性作物如玉米、高粱、粟等分蘖力弱。同一种作物的不同类型和品种之间的分蘖力强弱也有很大差异,如冬性小麦比春性小麦分蘖力强,杂交水稻比常规水稻分蘖力强。分蘖力强的作物有较强的自我调节能力,有利于产量的稳定。
            分蘖节由下而上依次发生分蘖。在正常条件下,当稻、麦主茎上第三叶已完全展开、第四叶刚露尖时,从第一叶叶腋长出第一个分蘖。当田间有50%的植株出现第一个分蘖时,称为分蘖期。如果条件适宜,随着主茎叶片数的不断增加,新的分蘖不断发生。同时每个分蘖能再发生分蘖。从主茎发生的分蘖叫一次分蘖(或一级分蘖),在一次分蘖上发生的分蘖叫二次分蘖,在二次分蘖上发生的分蘖叫三次分蘖……依此类推。一般只有早期发生的低位分蘖能够抽穗结实成为有效分蘖,迟发的高位分蘖往往不能成穗,称为无效分蘖。
            禾本科作物地上部节间依靠茎的居间分生组织的分化而伸长。各节间的伸长有一定的顺序性和重叠性,即当基部第一节间伸长接近固定时,第二节间加快伸长;当第二节间伸长接近固定时,第三节间加快伸长……节间伸长自下而上呈波浪式推进,正在发育的茎是柔嫩的,靠叶鞘支持而直立。在作物生产上,当基部第一节间伸长1.5~2.5cm时称为拔节。
            2.双子叶作物的茎秆
            双子叶作物的茎秆都是实心的,它的节一般只是在叶柄着生处略为突起,表面没有特殊的结构。其茎枝属顶端生长,生长区域较长,为10cm以上。主茎每一叶腋里也只有一个腋芽,如大豆、棉花、油菜、花生、大麻、红麻、黄麻等。也有少数例外,如有的圆果种黄麻就没有腋芽。烟草一般在开花前每个叶腋只有一个正芽,即将开花时,在正芽基部外侧能不断发生数目不定的副芽,但在顶芽生长旺盛时,腋芽不发达。一般双子叶作物,主茎基部的腋芽在条件不适宜时往往潜伏,下部腋芽发育为叶枝,中上部腋芽发育为果枝、花序或单花。节间的长短往往随作物的种类、茎生位置、生育时期和生长条件而不同。一般作物中部的节间较长、茎基的节间较短,如萝卜、甜菜、油菜等在幼苗期,各节密集于基部,节间很短,抽穗或抽薹后,节间较长。一般在密集、肥水充足的地方往往会增加节间的长度,节间的长短与某些收获茎秆为主要对象的作物品质有关,例如麻类作物的节间越长,纤维的品质就越好。
            双子叶作物的茎可以分为地上茎和地下茎两大类。地上茎又可根据其生长习性和形态分为直立茎、缠绕茎、攀缘茎和葡萄茎。地下茎又可分为根茎、块茎、球茎、鳞茎,如苎麻的地下茎,看上去虽像根,因其顶端有芽、茎上有节,节上又有芽,故实际上是茎,属根茎类,这种根茎可当做种子来繁殖。
            分枝习性因作物种类而不同,大体可分为两类:一类是分枝性强的,如棉花、油菜、花生、豆类,其分枝对产量构成作用大,且起调节作用,栽培上要促进分枝早生、多发;另一类分枝性弱,如烟草、麻,分枝对茎(麻)叶(烟)的产量和品质不利,栽培上要抑制其发生。分枝性强的作物最多可发生4次分枝,而一般以一次分枝对产量的贡献最大。不同品种分枝的数量、节位(上、中、下部)、长度及与主茎所成角度的大小,决定品种的植株形状和株型,例如大豆株型分平展式、收敛式、瘦弱式等。这是栽培上确定适宜种植密度的主要依据。
            3.茎枝的功能
            茎枝的功能分为以下几个方面:
            (1)茎枝有支持叶、穗或果实生长的作用,它也是决定叶面积分布与结实部位合理配置的重要因素。
            (2)茎枝是连接根、叶、花或果实的运输通道,起着转移水分、养分的输导系统的作用。
            (3)绿色幼嫩茎枝同时具有合成有机养料的作用。
            (4)茎枝是临时贮存养料的器官。
            (5)沼泽作物的茎枝(蘖)有通气功能。
            (6)茎可作为繁殖器官,如甘蔗、马铃薯等。
            4.影响分枝(分蘖)生长的主要因素
            高产栽培对稻、麦等分蘖作物要求有一定的茎蘖数成穗,对油菜、大豆、花生等分枝作物要求有一定的分枝数。作物的分蘖、分枝习性因不同种或品种而异,同时受环境条件影响也很大。
            (1)种或品种对分蘖、分枝数的影响
            稻、麦等作物分蘖性较强,环境适宜时每个单株可以有数个、数十个甚至上百个分蘖,但生产上一般只有5~10个能成穗。玉米一般不发生分蘖,但甜玉米和爆粒玉米常常发生分蘖。同一作物的不同品种分蘖、分枝特性差异亦较大。如小麦冬性品种就比半冬性、春性品种分蘖力强得多;苎麻丛生型品种的分蘖性就较散生型品种弱;大豆的分枝品种间差异亦甚大,一般有分枝4~5个,分枝多的有10~15个或更多,也可能没有分枝。
            (2)播种(种植)密度的影响
            总的来说,播种量小、苗稀,单株营养面积大,光照条件好,分蘖(枝)力强且分蘖(枝)壮;播种量大、苗密,单株营养面积小,光照差,分蘖(枝)力弱且分蘖(枝)瘦弱。
            (3)肥料的影响
            增施苗肥,增加土壤中的氮素营养,有促进分蘖、提高分蘖力或促进分枝的作用。氮、磷、钾肥同时施用,效果更好。
            (三)叶
            作物的叶片是主要的光合作用器官,在作物栽培上一向重视叶片的建成和叶面积的增加。另外,作物中烟草是以叶片为收获对象的,更要重视叶片的重量和质量。
            1.叶的形态
            叶是茎上主要的侧生器官,是茎枝的一个组成部分。但在形态结构和生理上已高度特化。禾本科作物的叶,单生于茎枝的各节,互生为典型的二列式。双子叶作物,除子叶对生外,也有单生于茎秆的各节,互生,也有二列式的,如苎麻、红麻等,也有呈螺旋形排列的,如黄麻、棉花等。
            叶的生长是有限的,叶片扁平,适于进行光合作用。禾本科作物每叶由叶片和叶鞘组成。叶的下方为叶鞘,完全包围着节间。叶鞘于旁侧开缝,其一侧以其边缘覆盖于另一侧之上。叶片位于叶鞘上部,叶片狭长扁平而无柄,有一中脉及很多平行叶脉。在叶片与叶鞘相连之处内侧,有叶舌,其形状大小、毛茸有无,常因禾本科作物种类而不同。有的禾本科作物在叶片基部的两侧各生有一薄膜的耳状附属物,叫做叶耳。叶耳、叶舌为鉴别作物与杂草的标志之一。叶片与叶鞘相连接的地方叫叶环(或叶枕)。大多数禾本科作物是有叶节——基部膨大的部分,位于叶鞘与茎枝连接处。叶节在小麦、大麦等作物中,位于叶鞘内,特别发达;而在高粱、玉米等作物中,叶节位于节间内,在叶鞘中则不发达或不存在。
            发育成熟的双子叶作物的叶有叶片、叶柄、托叶三部分,如棉花、苎麻、向日葵的叶。三部分俱全的叫完全叶,少任何一部或两部分的叶,称不完全叶,如甘薯、油菜的叶缺托叶,烟草的叶缺叶柄等。
            另外,双子叶植物的叶可分为单叶和复叶两类,凡一个叶柄上只生一片叶,不论是完整的还是分裂的,都叫单叶,如棉花、苎麻、向日葵、油菜、甘薯等作物的叶;若在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片则叫复叶,如花生、大豆、绿豆、茄子等作物的叶。复叶又可分为羽状复叶和掌状复叶两类。羽状复叶有豌豆、花生、紫云英等,掌状复叶有大麻、木棉等。此外,有些作物的复叶是由三片小叶组成,排成掌状(如苜蓿)或羽状(如大豆),统称三出叶。复叶在单子叶作物中很少见,在双子叶作物中则相当普遍。
            2.叶的生长
            叶发生于茎的顶端分生组织,其原基发生于茎尖的下部。当叶原基形成雏形时,叶的各个部分已分化完毕,之后,叶的生长则有赖于细胞的分裂和细胞的增大。虽然叶的生长受环境影响很大,但其基本形态则受遗传因子的控制,决定叶最后的形态有几个主要因素:①叶原基的形状;②行细胞分裂的细胞数目、分布及分裂的方向;③与细胞分裂不相连的细胞的增大数量和分布。细胞分裂以分裂的速度、持续期和分布控制着发育中叶片的形态。
            一片叶的生长过程是最先形成叶尖,而后由上而下形成整个叶片,这种向基部发育的次序在单子叶作物如禾本科作物的条形叶中更为明显。例如水稻、麦类、玉米等叶被切断后,很快就能长起来,这是因为叶基部进行居间生长的缘故。禾谷类作物同一片叶的生长顺序是先进行叶片的伸长,在叶片伸长结束后叶鞘才开始迅速伸长,直至下一片叶的叶片完全伸出时,叶鞘才完全停止伸长。叶片的生长期是有限的,在短期内达到一定的大小,生长即停止。如棉花真叶在初平展的几天内,每天成倍增长,以后减慢,一般经过15d左右达最大叶面积。
            叶片的大小受品种和肥水、气温、光照等外界环境条件的影响很大。例如同是棉花,海岛棉叶片较大,陆地棉较小。同属陆地棉,早熟品种较小、中熟品种较大。在同一株上,主茎叶最大,叶枝叶较小,果枝叶最小。叶片大小还因生育期而异,一般生育初期叶片小,生育盛期叶片大、叶柄长,生育末期叶片又变小。如水稻各叶位叶片的长度变化,自第一叶期,叶片长度随叶位的上升而迅速增长,到最长叶出现后(一般是倒叶)叶片的长度又依次递减,尤其是最后一叶(剑叶)长度往往较前几叶短。
            此外,不同生育期的叶片厚度及含水量也不同。通常生育中期叶片厚度较大,幼苗期叶片的含水量较高。为调控某组叶片的形状,应在该组叶片旺盛生长前采取措施。目前,在高产品种选育上从提高群体光合效率出发,要求叶片短、厚、直。叶片短、直或大小适中,分枝角度小(指分枝作物),则作物群体冠层中叶片分布均匀,入射光可透入下层,使受光叶面积增大,提高群体光合效率,叶片厚则单位面积的光合速率高。
            3.叶的功能
            叶的功能可以概括为以下几个方面:①叶是进行光合作用、合成有机物的主要器官;②叶是进行蒸腾作用的主要器官。蒸腾作用在降低植株体温以及根系吸收土壤矿质养分并在作物体内运输上起着重要的作用;③叶也具有直接吸收水分和无机盐溶液的功能。
            三、生殖器官的建成
            作物的一生,不仅要生长出前述的根、茎、叶等营养器官,而且在生长到一定时期后,还会分化,长出花芽、雌雄蕊等生殖器官。与叶和茎一样,生殖器官也是从茎的顶端分生组织分化而成的。
            (一)花器的分化与发育
            禾谷类作物的花序通称为穗。按植物学分类的方法,水稻、高粱、燕麦、粟、黍以及玉米的雄穗为圆锥花序,小麦、大麦、黑麦为穗状花序,玉米的雌花序为肉穗花序。
            所谓圆锥花序是指花序由主轴和第一至第几次枝梗组成,小穗着生在枝梗上,每个小穗由两片颖(护颖)和一个或数个小花所组成,小花有外稃(颖)、内稃(颖)各一片,雄蕊三个或六个,雌蕊一个。所谓穗状花序是由带节的穗轴和着生在穗轴上的小穗组成,小穗则由几个小花组成。
            (二)开花和授粉
            1.开花习性
            具有分枝习性的作物,一般是主茎先开花,然后依次为第一次分枝(蘖),二次分枝(蘖)……就分枝(蘖)在植株上不同部位而言,多数作物是下部分枝(蘖)先开花,依次向上(但油菜是由上而下)。在同一分枝上,多数作物是接近主茎的先开花,由内向外依次开放。在同一花序上的花,则有三种开花顺序:①下部花先开,然后向上,如棉花、油菜、花生、豆类等;②中部先开,然后向下,然后向上向下,如小麦、大麦、玉米等;③上部先开,然后向下,如水稻、高粱等。
            开花时间,一般是从早晨到下午5时左右,但也有少数作物全日开花或间断开花。如高粱是从半夜到凌晨开花。全株花期的长短,各类作物差异很大,禾谷类作物小于10d,豆类作物15~70d,油菜25(甘蓝型)~50(白菜型)d,棉花50~70d,花生50~120d。
            2.授粉方式
            稻、麦、大豆、豌豆、花生是自花授粉作物;玉米、油菜为异花授粉作物;棉花、高粱、蚕豆异交率都在5%以上,甚至高达40%,属常异花授粉作物。
            (三)受精和结实
            开花当时或开花前(闭花授粉)后花药裂开,花粉散出落于雌蕊柱头上,然后花粉管萌发,通过花柱伸入子房到胚囊,花粉中的两个精细胞分别与胚囊内的卵细胞和极核相结合形成合子(受精卵)和初生胚乳胚核。这个双受精过程,多数作物在授粉后24h内完成。此后,初生胚乳核细胞增殖发育为胚乳,合子细胞分裂形成幼胚。结实和种子的形成过程,随作物类型而异。
            1.禾谷类作物的结实过程
            禾谷类作物的籽粒(颖果)发育分为三个时期。(1)籽粒形成期:受精后,胚乳细胞不断增殖,幼胚开始形成。在开花后10~15d,幼胚的各部分已发育形成,具有萌发能力。此后胚乳细胞迅速增殖,加速有机物的充实积累,进入灌浆期。(2)乳熟期:籽粒呈绿色,其中充满乳白色液体。这时以淀粉为主的有机物在籽粒中迅速积累。籽粒先增加长度,再增加宽度,然后增加厚度。此期之末,籽粒体积达最大,含水量约为50%。(3)蜡熟期:到一定时候,籽粒中乳液随灌浆物质增加,水分减少,籽粒变硬,呈蜡状,故有此称。这时也就是种子的成熟期,可以收割了。
            2.双子叶作物的结实过程
            双子叶作物不同于禾谷类作物,且其结实过程因不同作物而各有特点,下面分别介绍两种作物的结实过程。
            (1)棉花
            棉花受精后子房膨大成蒴果(棉铃),在其发育成熟的50~60d铃期内,经历体积增大一内部充实一脱水开裂三个阶段。在棉铃内部充实阶段,种子及其上的纤维迅速发育。棉纤维先是伸长,然后细胞壁加厚并积累大量纤维素。在棉铃脱水开裂阶段,棉纤维也脱水发生扭曲,拉力增强、成熟、开裂吐絮,这时即为收获适期。
            (2)油菜
            受精后子房膨大形成角果,角果内的种子需经1个月左右方可成熟。成熟时,角果由开始的绿色变为黄白色,种子含水量20%~30%,种皮的颜色因品种而异,种子的干重和脂肪含量达最大值。
            (四)营养生长和生殖生长的相互关系
            营养生长是生殖生长的基础,生殖生长所需要的有机养料大部分是由营养器官供给的。尽管生殖器官幼嫩时也能自己制造一部分养分,但所占比例不大,所以要想获得生殖器官的高产量,必须了解两者在形态发生以及养分运输之间的关系,使促控措施得当,以期获得高产、稳产、优质、低耗的目的。
            1.营养器官和生殖器官形态发生的相互关系
            生殖器官的发生要在一定的营养体生长的基础上开始。就是说从作物的器官形态发生上讲,作物种子萌发后先发生营养器官,然后才发生生殖器官。如南京地区春性小麦,一般要在第3叶片展开,第4叶露尖时,开始幼穗分化;棉花在2~3片幼叶平展时,开始花芽分化;水稻在拔节前后开始幼穗分化。
            生殖器官的发生以及整个幼穗或花芽分化过程与其营养器官特别是展出叶存在一定的相关性。如水稻不论是何种品种都是:主茎倒3叶出生时,稻穗处于枝梗分化期;主茎倒2叶出生时,稻穗处于颖花分化期;主茎倒1叶(剑叶)出生时,稻穗处于花粉母细胞形成及减数分裂期。双子叶作物棉花等主茎平展叶数与内部分化果枝、果节数亦存在同步序列关系。特定品种在同一栽培地区和相近的播种期下,其同步序列相对稳定。因而我们可从外部形态推断内部幼穗或花芽分化进程。
            2.营养生长和生殖生长养分运转的关系
            营养生长是生殖生长的基础,因此要想获得生殖器官的高产量,必须促进营养器官的发展,在生产上叫“搭丰产架子”。
            营养器官与生殖器官之间也存在着矛盾,主要是彼此间养料的竞争。营养生长过旺,消耗较多的养分,便会影响生殖生长。例如禾谷类作物在生殖生长过程中,前期如肥水过多,茎叶徒长时,同化产物向穗中的输送减少,留在茎叶中的比例大大增加,致使幼穗得不到充足的碳水化合物,小穗和小花大量退化;若后期肥水过多,还会造成贪青晚熟,使空瘪粒增加,千粒重降低。棉花等多次结实作物,营养生长和生殖生长同时生长期长,极易发生营养生长和生殖生长失调,造成棉株的徒长或早衰,徒长棉株蕾铃脱落率高,往往会形成“高、大、空”棉株。即使收获营养器官的作物,营养器官生长也要适中,如旺长植株,养料运往根部较少,块根、块茎的产量较低。
            生殖器官生长同样也会对营养器官生长产生影响。如小麦、水稻、玉米等禾谷类作物属一次结实作物,抽穗开花、籽粒成熟后营养器官随之死亡,这与营养物质的竞争存在一定相关性。开花时花器官强烈的呼吸代谢,使得营养体各部分物质集中供应。果实的长大更是需要大量有机物质,果实成熟后,茎秆也就干枯。即使是多次结实作物如棉花等,虽然生殖器官的生长并未立即造成整株的衰亡,但是对营养器官却有着深刻的影响。凡是结有伏前桃的植株,伏季长势稳健;没有伏前桃的植株,雨季一到,在高温多湿、供肥充足的条件下,往往造成徒长。
            知道了营养生长和生殖生长的关系,就可以在生产中进行适当的调节。以果实种子为收获对象的作物,在开花前,要重点培养壮苗,使营养器官健全生长,搭好丰产架子,为花果的生长准备雄厚的物质基础,同时要防止旺长,以免进入生殖生长期时不能建立花果生长的优势。禾谷类作物在临近抽穗开花之前,要适当控制肥水,使叶色适当落黄(褪淡),以便及时转入生殖生长占优势的阶段,避免茎叶徒长。对于多次结实的作物,由于在相当长的时间内营养生长与生殖生长并进,更需要很好地协调两者的关系。一般在大量结实前,肥水应用上要稳,在培养壮苗的同时避免徒长,并应注意勿使营养生长过分削弱,避免后期早衰。棉花生产中提出的“轻施苗肥、稳施蕾肥、重施花铃肥、补施盖顶肥”的方法,正是对营养生长与生殖生长关系规律的具体应用。

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